9. Фотосистема ІІ 
Фотосинтетичний апарат у всіх рослин містить дві фотосистеми. Фотосистема І є «самостійною», адже здатна функціонувати без фотосистеми ІІ. Навіщо в процесі еволюції в рослин з’явилася фотосистема ІІ, якщо фотосинтезуючі бактерії-грацилікути чудово обходяться без неї?

Все живе на Землі залежить від фотосинтезу - або безпосередньо, або, як у випадку тварин, побічно. Фотосинтез робить енергію і вуглець доступними для живих організмів і забезпечує виділення кисню в атмосферу, що необхідно для всіх аеробних форм життя.

      Світло в якості первинного джерела енергії можуть використовувати три головні групи бактерій - зелені і пурпурові сірчані бактерії (Chlorobiaceae і Chromatiaceae) і пурпурові несірчані бактерії (Rhodospirillaceae). Як правило, фотосинтезуючі бактерії мають клітинну стінку, подібну зі стінкою інших грамнегативних бактерій, однак під цією стінкою у них розташована товста клітинна мембрана, яка може багаторазово згинатися і впячуватися, утворюючи ламелярні мембранні структури або везикули всередині клітини. Ці структури несуть фотосинтетичний апарат, який значно відрізняється від відповідного апарату хлоропластів рослин.

       У деталях біохімія фотосинтетичних процесів у бактерій і рослин також різна. Препарати фотосинтетичних мембран можна отримати із зруйнованих клітин у вигляді частинок або бульбашок, так званих хроматофорів, але за винятком клітин зелених сірчаних бактерій (Chlorobiaceae), інші не містять таких структур. Зелені сірчані бактерії (наприклад,Chlorobium) відрізняються від інших фотосинтезуючих бактерій тим, що позбавлені внутрішніх мембран; разом з тим вони мають сплощені сигароподібні структури, так звані хлоросоми,які приєднані до плазматичної мембрани.

       Хлоросоми служать функціонально організованими світлозбірними антенами: для реакційних центрів, які локалізовані у плазматичній мембрані. Перенесення енергії в хлоросоми відбувається з бактеріохлорофіла с (1000-1500 молекул) через бактеріохлорофіл а (можливо, 100 молекул в комплексі з білком) на бактеріохлорофіл с реакційного центру.

       Бактеріальний фотосинтез багато в чому відрізняється від фотосинтезу у рослин. По-перше, бактерії - єдині з фотосинтезуючих організмів - не здатні використовувати в якості кінцевого відновника воду. Вони використовують інші відновники, якими можуть бути органічні молекули або неорганічні сполуки сірки, і, отже, бактерії не виділяють кисень.

        По-друге, фіксація і метаболізм вуглецю у бактерій відбуваються не в циклі Кальвіна - Бенсона, а іншим шляхом.

        По-третє, апарат первинного вловлювання світла і перенесення електронів у них зовсім відмінний від того, що є в рослинних клітинах; зокрема, у них протікає тільки одна світлова реакція, правда, вона багато в чому схожа з реакцією в фотосистемі I рослин.

       Разом з тим механізм уловлювання світла у бактерій дуже схожий з відповідним механізмом у рослин, хоча фотосинтетичні одиниці у перших менше. Так само як у хлоропластах, світло поглинається пігментами антени, енергія збудження швидко передається на реакційний центр і використовується в якості рушійної сили в транспорті електронів.

       Головним фотоактивним пігментом є бактеріохлорофіл (БХл), в більшості випадків бактеріохлорофіл а , а в деяких випадках (наприклад, у бактерії Rhodopseudomonas sphaeroides) - бактеріохлорофіл b.

         Каротиноїди в фотосинтезуючих бактеріях представлені характерними для них ациклічними метокси-або арил-каротиноїдами, наприклад спіріллоксантіном у Rhodospirillum rubram.  Збирає світло антена,  передає енергію збудження на БХл реакційного центру, який поглинає при 870 - 875 нм у Rhodospirillaceae і при 890 нм у Chromatiaceae. БХЛ реакційного центру, Р-870 або Р-875 аналогічні Р-700, або хлорофілу a, ФС I вищих рослин. Бактеріальний реакційний центр містить три поліпептиди (з молекулярноюя масою 28 000, 32 000 і 35 000), асоційованих з чотирма молекулами бактеріохлорофіла, дві молекули бактеріофеофітіна , одну молекулу убвхінона  і негемове залізо. У невеликій кількості в реакційному центрі виявляються також каротиноїди, що входять до складу світло збирального  комплексу антени.

       У тісному зв'язку з реакційним центром знаходиться головна світлозбірна антена, яка у Rhodospirillaceae поглинає при 875 нм. Цей комплекс включає два поліпептиди, а також бактеріохлорофіл і каротиноїди у співвідношенні 1: 1. Співвідношення БХл: реакційні центри залишається постійним і становить близько 25: 1. У деяких видів, наприклад у Rhodo spirillum rubrum, є тільки один світлозбірний комплекс, тоді як у інших організмів, наприклад, у Rhodopseudotnonas spp., міститься і другий подібний комплекс, поглинаючий при більш коротких довжинах хвиль (800 і 850 нм). Він включає два пептиди, дві форми бактеріохлорофіла - (дві молекули БХЛ-850 і одну молекулу БХЛ-800) і одну молекулу каротиноїда. Відношення числа цих комплексів до числа реакційних центрів варіює залежно від умов навколишнього середовища від 10 до 100 молекул БХл800-850 на один реакційний центр.

У первинній світловий реакції енергія збудження переноситься на Р-870 і один електрон передається від бактеріохлорофіла "особливої ​​пари" на акцептор. Окислений Р-870 у свою чергу отримує електрон від молекули донора. Хімічна природа цього донора і первинного акцептора поки невідома.

        На закінчення слід зазначити, що електронтранспортні ланцюги у різних видів бактерій розрізняються в деталях. Найбільш докладно вчені їх вивчали у Rhodo spirillum rubrutn, у декількох видівRhodopscudomonas (R. Sphaeroides, R. Capsulata, R. Palustris) з Rhodospiriilaceae і у деяких видів Chromatiutn і Chlorobium з класів сірчаних бактерій. У всіх цих бактерій в ланцюзі перенесення електронів бере участь кілька цитохромів, тоді як плаетоціанін, мабуть, не використовується. Ті функції, які іластоціанін виконує у рослин, у бактерій може виконувати убіхінон.

       Навіщо хлоропластам потрібні дві фотосистеми? Відомо, що фотосинтезуючі бактерії, які використовують в якості донора електрона для відновлення окислених реакційних центрів різні органічні і неорганічні сполуки (наприклад, Н2S), успішно функціонують з однією фотосистемою. Відповідь на питання про походження двох фотосистем полягає в тому, що енергії одного кванта видимого світла недостатньо для того, щоб забезпечити розкладання води і ефективне проходження електроном всього шляху по ланцюгу молекул-переносників від води до NADP +.

       Приблизно 3 мільярди років тому на Землі з'явилися ціанобактерії, які набули здатності  використовувати воду як джерело електронів для відновлення вуглекислоти.В даний час вважається, що ФС1 веде своє походження від зелених бактерій, а ФС2 - від пурпурних бактерій. Після того як у ході еволюційного процесу ФС2 "включилася" в єдиний  ланцюг перенесення електрона разом з ФС1, стало можливим вирішити енергетичну проблему - подолати досить велику різницю в окисно-відновних потенціалах пар кисень / вода і NADP + / NADPH.

       Виникнення фотосинтезуючих організмів, здатних окисляти воду, стало одним з найважливіших етапів розвитку живої природи на Землі. По-перше, водорості і зелені рослини "навчившись" окисляти воду, оволоділи невичерпним джерелом електронів для відновлення NADP +. По-друге, розкладаючи воду, вони наповнили атмосферу Землі молекулярним киснем, створивши, таким чином, умови для бурхливого еволюційного розвитку організмів, енергетика яких пов'язана з аеробним диханням.