
Згідно із законами Менделя, гени комбінуються та передаються нащадкам незалежно. Проте, деякі гени працюють лише в тому випадку, якщо вони успадковані від батька, а деякі інші — якщо вони успадковані від матері. Яке біологічне значення такого «розподілу обов’язків»?
Геномний імпринтинг — це явище, що полягає у відмінності експресії деяких генів в залежності від того, яке вони мають походження —материнське чи батьківське. Тобто для частини генів активною є тільки копія успадкована від матері , для інших — тільки від батька. Геномний імпринтинг — це одна із форм неменделівського успадкування, воно пов'язане із епігенетичними явищами, тобто забезпечується метлюванням ДНК або модифікацією білків-гістонів і не супроводжується зміною послідовності нуклеотидів.
Найбільше прикладів імпринтованих генів було виявлено в організмів, що мають так званий плацентарний характер ембріонального розвитку: у плацентарних ссавців та квіткових рослин. Проте окремі випадки знайдені також і в комах , нематод .
Пояснення явища геномного імпринтингу
Диплоїдність вважається еволюційно «вигідною» ознакою, оскільки в організму, що має дві копії певного гену, вони завжди «підстраховують» одна одну, отримавши дефектний ген від одного з батьків особина все ще має шанс на нормальну життєдіяльність завдяки копії отриманій від іншого. Геномний імпринтинг є формою моноалельної експресії генів, за якої описана перевага диплоїдності повністю нівелюється, а отже це явище повинно надавати організмам якусь альтернативну — і сильнішу — селективну перевагу, або мати інше еволюційне пояснення. Біологічна роль геномного імпринтингу досі не з'ясована, на її пояснення було запропоновано кілька гіпотез.
Підвищення здатності до еволюціонування
Одне із пояснень біологічної ролі геномного імпринтингу припускає, що це явище може підвищувати здатність організмів еволюціонувати. Завдяки імпринтингуалель певного гену одне або кілька поколінь може залишатись «в тіні», тобто зовсім не впливати на фенотип організму. За таких умов він не зазнаватиме селекційного тиску, і в ньому зможе накопичитись певна кількість мутацій. Автори гіпотези вважають, що таким чином темпи еволюції можуть збільшитись, оскільки інколи для пристосувальних змін необхідне поєднання двох або більшої кількості мутації, які самі по собі були б летальними.
Ця гіпотеза має ряд недоліків: по-перше, підвищення темпів еволюції вигідне тільки для цілоїгрупи організмів, а не для кожної особини окремо, тому не зрозуміло, яким чином воно могло вперше встановитись у певній групі і що може перешкоджати індивідуумам ревертувати до біалельної експресії генів. По-друге, для алелів із рецесивними мутаціями геномний імпринтинг не тільки не збільшує кількості поколінь, впродовж яких вони не зазнають дії добору, а навпаки — зменшують її. По-третє, ця гіпотеза не дозволяє передбачити які саме гени підлягатимуть імпринтингу і в якої саме статі.
Бомба вповільненої дії яєчників
Вамуза та Менн запропонували на пояснення геномного імпринтингу гіпотезу, яку вони назвали ovarian time bomb (OTB) — бомбою вповільненої дії яєчників. Згідно з цим підходом імпринтинг покликаний зменшити імовірність злоякісного переродження клітин зародкової лінії у жінок .
Хоча ця гіпотеза дає поясення імпринтингу генів, що відповідають за ріст трофобласта, у материнському геномі, і генів, що відповідають за пригнічення трофобластного росту, — у батьківському, проте значення вимкнення не пов'язаних із цими процесами генів, залишається незрозумілим.
Родинна теорія геномного імпринтингу
Найбільше визнання має так звана «родинна теорія» або теорія конфлікту, яка стверджує, що це явище є наслідком «еволюційної битви статей». Імпринтинг характерний переважно для плацентарних ссавців та квіткових рослин, при чому йому підлягають у великій мірі гени необхідні для ембріонального розвитку. Припускається, що геном батька більше «зацікавлений» у тому, щоб ембріони росли великими (адже з кожна особина намагається поширити свої гени, а великі і здорові діти матимуть більше шансів на виживання), геном матері більше «зацікавлений» у тому, щоб зародки не виростали надто великими, бо це може негативно позначитись на здоров'ї самої самиці. Тому в батьківському геномі ген, що відповідає за ріст увімкнутий, а в материнському — вимкнутий.
Якщо розглянути гени, що експресуються у тканинах зародка і впливають на отримання ресурсів від матері, то вони одночасно матимуть позитивний ефект для самої особини (B) і негативний ефект для інших нащадків тієї ж самиці (C). Останні із більшою імовірністю нестимуть алелі, які особина успадкувала від матері, ніж алелі, які вона успадкувала від батька, через те, що самиця може в майбутньому народжувати дітей і від інших самців. Отже в цьому випадку, через те , що алелі успадковані від матері і від батька можуть вступати в конфлікт у питанні, чи брати додаткові ресурси від матері.
Коли самиця може спарюватись із більше ніж одним самцем, більша частина витрат пов'язаних із виведенням потомства лягає саме на неї і нащадки можуть впливати на розподіл материнських ресурсів. Остання умова виконується тільки в організмів із постзиготичною турботою.
Розрахунки в галузі генетики і теорії ігор показали, що той із алелів (батьківського чи материнського походження), який сприяє більшій кількості продукту певного гену, буде відповідати за всю продукцію цього гену в стані еволюційної рівноваги , інший буде повністю вимкнутий, така особливість отримала назву принципу «гучніший голос торжествує» .
Критика родинної теорії
Родинна теорія геномного імпринтигу зазнала критики як стосовно її теоретичної побудови, так і стосовно її застосування для пояснення конкретних феноменів.
Загалом еволюційне пояснення геномного імпринтингу є полем для активних наукових суперечок, але родинна теорія є найбільш визнаною.
|